程序猿

想什么出轨,一夫一妻是人类的悠久传统,也是人类称霸地球的关键

哺乳动物并不偏爱单一配偶制。只有不到10%的哺乳动物种类,会选择两个个体间排他性的结合方式。灵长类只是略微倾向于两两配对。尽管15%~29%的灵长类动物喜欢成双结对地生活,但其中能履行人类所谓的“一夫一妻制”承诺的个体(即在性关系上具有排他性的伴侣关系),却是少之又少。


撰文 布雷克 · 埃德加(Blake Edgar)
翻译 佟欣竹 
审校 李辉


人类过去的记录显然不完美。人类会出轨,会离婚,在一些文化背景下,甚至会与多个配偶结合。事实上,在世界大多数社会习俗中,都出现过多配偶制。但即使在多配偶制存在的地方,也只有少部分人选择多配偶关系。绝大部分人会两两结合成长久的、在性关系上具有排他性的夫妻关系。大多数人类社会,就是在这一假设前提下形成的。


一夫一妻制可能对我们这个物种大有裨益,科学家将一夫一妻关系称为“夫妻纽带”pair bonds,也许是某个古老祖先在发展过程中,产生了这种关键性的适应行为,而这种适应行为,是人类社会体系以及进化获得成功的关键。“夫妻纽带使我们比其他物种具备了更多优势,”蒙特利尔大学的人类学家伯纳德·沙佩Bernard Chapais说。


我们生活在人类独有的庞大而复杂的社会网络之中,而这种社会网络的基础就是一夫一妻制。其他灵长类幼崽只能通过母亲来建立亲属关系,人类却可以通过父母双方来追溯亲缘,从而拓宽每一世代的家庭关系网。在人类社会中,人际关系就像不断扩大的涟漪,连接到其他家庭甚至不相关的团体,社会网络因此得到延伸。沙佩认为,群体关系和一夫一妻制关系,共同构成了“人类社会两个最重要的特征”。


为了解人类一夫一妻制的起源与影响,科学家已经奋斗了数十载。我们从何时开始终身结对?为何这种结合方式是有利的?两两结合是怎样促使我们这个物种成功生存下来的?这些基础问题至今都没有得到解答,争议仍在继续。但新研究使我们离这个谜团的答案更近了一步。


一夫一妻制的起源时间


我们最古老的祖先可能就采取一夫一妻制了,这种情况是完全有可能的。美国肯特州立大学的人类学家C· 欧文·洛夫乔伊C. Owen Lovejoy表示,化石证据表明,一夫一妻制的出现,甚至要早于始祖地猿种Ardipithecus ramidus。有关这个物种最著名的发现,是一具名为“阿迪”Ardi的不完整女性骨架。这具骨架出土于埃塞俄比亚阿瓦什中部地区,距今已有440万年。洛夫乔伊的假说认为,人类与类人猿有着共同的祖先,在700多万年前,人类祖先与类人猿刚刚进化分离后,就出现了3种行为变革:直立行走,从而解放出双臂,用以携带食物;产生夫妻关系;隐藏雌性排卵时的体外信号。这些行为变革,再加上进化作用,使得这一支从黑猩猩分化出来的古人类物种,具有了更强的繁殖优势。译者注:基因组数据分析结果一般认为,人类与黑猩猩分化于四五百万年前,地猿很有可能是黑猩猩的直接祖先,而不是人类的。


根据这个假说,地位较低的男性古人类,将原来用于彼此打斗的精力,转移到了寻找食物上,他们将食物带给女性,以此吸引女性与其交配。这时,原始的多偶制交配系统被夫妻关系所取代了。比起多个好斗的竞争者,女性更偏爱一个可靠的食物供应者,她们愿意与更好的觅食者结合在一起。最终,女性失去了皮肤肿胀等发情信号,而在多配偶社会,当伴侣外出采集食物时,这些信号可以吸引别的男性。


有什么证据来支持这一假说?洛夫乔伊提到了始祖地猿的牙齿。与现存猿类和猿类化石相比,雌性和雄性始祖地猿的犬齿,其大小差异明显缩小。很多雄性灵长类动物都有匕首状的犬齿,在进化过程中,这些犬齿逐渐被磨砺成可怕的战斗武器,用以参加战斗、获得配偶。早期人类却没有这一特征。今天,你去拍一张雄性大猩猩张大嘴巴露出犬齿的照片,再拍一张自己的犬齿照片,一对比马上就能明白了。无论男性还是女性,犬齿都是小而粗短,这种无法构成威胁的犬齿特征,是人类包括最早的始祖地猿物种所独有的。


灵长类动物的交配行为和两性异形sexual dimorphism之间,也存在一些相关性。两性异形是指,同一物种的雄性和雌性在体重和体型上的差异。对某类灵长类动物来说,两性异形越明显,雄性通过打斗来争夺雌性的可能性就越大。举一个极端的例子,大猩猩就是一夫多妻制,雄性大猩猩的体重可以达到雌性的两倍多。与之相反的极端例子,是以一夫一妻制为主的长臂猿,雄性长臂猿与雌性的体重几乎相等。在两性异形谱上,人类所处的位置更接近于长臂猿:人类男性的体重最多比女性高20%。


然而,我们从化石记录中获得的信息就只有这些了。美国阿肯色大学的古人类学家J·迈克尔·普拉夫肯J. Michael Plavcan极力主张,从古人类的化石骨骼来推测他们的社会行为时,要非常谨慎。想想南方古猿阿法种 Australopithecus afarensis,也就是“露西”所属的那个物种,它们生活在距今390万~300万年以前。跟始祖地猿一样,阿法南猿长着小型犬齿,可是他们的骨架表现出的两性异形,却介于现代黑猩猩和大猩猩之间。“体型的两性异形水平暗示,阿法南猿的雄性会为争夺雌性而发生竞争;但犬齿的两性异形丧失,又暗示他们没有这种行为,”普拉夫肯说,“这真是个谜。”


洛夫乔伊认为,男性为伴侣及后代提供食物,从而促成了一夫一妻制,这种结合方式成为人类数百万年来的发展策略。对于这一结论,很多人类学家也提出了反驳。2013年,沙佩在《进化人类学》Evolutionary Anthropology杂志上发表文章提到,在人类中,家庭和社会结构一夫一妻、通过父母双方建立亲属关系以及社交圈扩大这样的独特特征,是逐步地按顺序出现的。沙佩认为,在上述特征出现前,无论男性还是女性,古人类都跟黑猩猩一样,伴侣间是混杂交配的。然后,这种交配方式过渡到大猩猩那样的一夫多妻制。但是,维持多个配偶是一项艰难的工作,需要消耗很多精力与其他男性打斗、保护女性。作为减少精力消耗的最佳途径,一夫一妻制便出现了。


在卢旺达,一只雄性银背山地大猩猩(右)带领着它的大部队。大猩猩是一夫多妻制的,以小群体生活,包括一个占主导地位的雄性、多个雌性配偶以及它们的后代。


沙佩并没有推测这种转变发生的时间和涉及的物种。不过,其他研究者将这一时间范围缩小到距今200万~150万年之间,这一时间段是在人属起源之后,与直立人身体结构发生变化的那个时期一致,它们极有可能是最先成功走出非洲的古人类物种。


直立人的体型比其祖先要大得多,身材比例更接近现代人。他们的体型大约是“露西”那一物种的两倍,与南方古猿和早期的人属成员相比,直立人表现出的两性异形水平似乎也更低。有限的化石证据显示,在体格上,女性直立人开始接近男性,两性异形水平与现代人相当。这些都表明,直立人的生活不再像其祖先那般竞争激烈。由于两性体型相近的灵长类往往都是一夫一妻制,这些变化或许预示着,交配行为发生了转变,变得更具排他性


雌性间距、杀婴规避与父系关怀


如果在一夫一妻制起始时间这一问题上,科学家都无法意见一致,那对于一夫一妻制的产生原因,我们就更不能指望他们能达成共识了。2013年,两个独立的研究小组分别发表了对现有文献的统计研究,以确定哪些行为可能导致了一夫一妻制的出现。两项研究的目的,都是从3个存在已久的假说中来确定,哪个假说是对一夫一妻制的最好解释——这3个假说通常被称为雌性间距female spacing杀婴规避infanticide avoidance父系关怀male parental care


雌性间距假说认为,在资源有限的情况下,雌性为了获得更多食物而建立更大的领地,在这个过程中她们彼此间的距离逐渐增大,一夫一妻制便由此出现了。当雌性间的距离越来越远,雄性找到多个配偶并维持多配偶的状态就会越来越困难。找到一个伴侣然后安顿下来,生活则轻松得多。雄性在领地巡逻时,受伤的风险降低了,而且它还能确定,配偶产下的一定是自己的后代。


剑桥大学的两位动物学家迪特尔·卢卡斯Dieter Lukas和蒂姆·克拉顿-布罗克Tim Clutton-Brock,对2545种哺乳动物进行了统计分析,找到了支持这一观点的证据。他们将这一发现发表在《科学》杂志上。数据显示,哺乳动物起初是独居的,后来其中一些物种开始逐渐转变成一夫一妻制,这样的转变在进化史的不同时期共发生过61次。


一夫一妻制最常出现在食肉类和灵长类动物中。这表明,当某个物种的雌性,对那些罕见食物(例如富含蛋白质的动物尸体或熟透的果实)有大量需求,而它们只能通过搜索大片区域才能获得时,该物种就会趋向于两两结合。单身雌性越来越分散,迫使雄性去寻找单一伴侣,两位科学家的研究成果,为这一结论提供了最有力的统计学证据。


卢卡斯承认,这个假说可能对其他动物适用,但放在人类身上,可能就没有那么贴切了:人类固有的社会性,使得这个假说的前提——处于育龄阶段的单身雌性古人类需要稀疏分散——不大能说得通。我们的祖先具有极强的社会性,这可能表明人类女性不会像其他哺乳动物那样,在热带草原上稀疏分散。当然,如果一夫一妻制在我们趋向于群居之前就出现了,这个假说用于人类也就说得通了。


第二个假说认为,一夫一妻制源于致命暴力对后代的威胁。在某个族群中,如果一个雄性竞争者向雄性首领发起挑战,或者取代了原来的雄性首领,这个篡位者就会杀死那些不是它亲生的婴孩。这样,母亲们就会停止哺乳,重新开始排卵,这个雄性掠夺者便有机会来播种自己的基因。雌性为了避免婴儿被杀害,就会挑选一个雄性盟友来保护她和孩子。


英国伦敦大学学院的人类学家基特·奥佩Kit Opie在一项发表在《美国国家科学院院刊》Proceedings of National Academy of Sciences USA的研究中,列举了杀婴规避假说的证据。奥佩和同事用计算机模拟了230种灵长类动物的进化史,然后采用贝叶斯统计分析法Bayesian statistical analysis,试图从这3个关于一夫一妻制起源的著名假说中,找出最有可能成立的假说。他们发现,灵长类动物中的一夫一妻制与每个假说都有显著的相关性,但只有杀婴威胁的相关性在一夫一妻制出现之前开始逐渐增强,而且在多个灵长类动物中都是如此。


现代灵长类动物的生物学特性和行为特点,也为杀婴规避假说增加了一些合理性。灵长类婴儿面临着更高的被杀害风险:它们的脑容量更大,需要用很长时间来发育,这使刚出生的婴儿在很长一段时间内都很脆弱且依赖性强。另外,科学家在50多种灵长类动物中,都观察到了杀害婴儿的现象:通常都是某个来自群体外的雄性,为了争夺主导权或为了获得雌性而攻击还未断奶的婴儿。但这一证据有一定的局限性:这些物种几乎都是混杂交配或一夫多妻制的,也就是说,现存灵长类中的杀婴现象,与“杀婴成为巨大威胁时就会产生一夫一妻制”的预测,并不符合。


关于一夫一妻制的第三个假说——父系关怀,则强调了雄性作为父亲的职责。母亲独自养育孩子时,需要为孩子提供大量食物,付出大量精力。对一个母亲来说,这种消耗过大时,如果父亲留在家人身边并提供食物或其他形式的照料,就可以提高后代的存活率,而且会使得父亲和母亲间的关系更加亲密。美国圣母大学的人类学家李·格特勒Lee Gettler提出了相关的观点,认为父亲只需怀抱着婴儿,就能促进一夫一妻制的产生。为了哺育婴儿,母亲必须要满足自身巨大的营养需求。而对于灵长类动物以及依靠狩猎采集来生活的人类,抱着婴儿,尤其是在没有婴儿背带等束缚工具协助的情况下,需要消耗非常高的能量,几乎和哺乳消耗的能量相当。由雄性携带后代,雌性就能够自由去觅食,从而填补能量需求。


南美洲的阿氏夜猴Azara's owl monkey可能会让我们更深入地了解,父系关怀是如何巩固一夫一妻制的。这种猴子以小型家庭形式群居生活,包括一对成年夫妻、一只猴宝宝和一两只青少年个体。刚出生的新生儿会由母亲抱在它的大腿上。但到了宝宝出生两周后,父亲就开始承担大部分的搂抱和照料工作,包括梳洗、玩耍和喂食。成年伴侣间会简单地通过尾巴频繁触碰来保持联系。雄性仅仅需要对孩子和伴侣做这些,就能使彼此间的感情联系变得更深厚。

南美洲的阿氏夜猴是完全一夫一妻制的,父亲承担着大量照顾孩子的任务。


事实上,今年3月份发表在《英国皇家学会学报B辑》Proceedings of the Royal Society B上的一项研究,也为阿氏夜猴的一夫一妻制提供了遗传学证据,这是第一次在遗传学上证实,在人类之外,也有灵长类动物保持一夫一妻制。几个研究小组收集到的DNA样本表明,在17对阿氏夜猴中,所有雌猴和16只雄猴很可能分别是35只幼猴的父母。“在遗传方面,它们完全符合一夫一妻制关系,”研究的参与者、耶鲁大学人类学家爱德华多·费尔南德斯-杜克Eduardo Fernandez-Duque说。阿氏夜猴的夫妻关系平均能持续9年,而且始终维持同一配偶的猴子们,后代繁殖的成功率更高——在进化上,任何交配形式的最终目标,都是为了获得更高的繁殖成功率。


最近的两项统计研究,又是怎样看待父系关怀假说的呢?两项研究都显示,在3个假说中,父系关怀似乎最不可能是一夫一妻制产生的原因。然而卢卡斯表示:“父系关怀依然可以解释,为什么这些物种会维持一夫一妻的关系。”


合作繁殖与更大的大脑


加利福尼亚大学戴维斯分校的人类学家萨拉·赫尔迪Sarah Hrdy认为,仅凭一套一夫一妻的交配系统,猿类是无法变成人类这种拥有高等智慧、并有社会性的物种的。一个人类婴孩从出生到成年的漫长征途中,会消耗将近130万卡路里的能量,即使有配偶的帮助,这对妈妈们也是一个沉重的负担。这种需求或许可以解释,为什么在很多社会习俗中,人类母亲要依靠“异亲”(alloparent,例如父母的亲戚或其他群组成员来提供食物和照顾孩子。“人类母亲竟愿意让别人抱走她们刚出生的孩子,”海尔蒂提到,“这太不可思议了,太不像类猿动物所为了。”没有猿类会做出类似的异亲抚育行为


海尔蒂认为,这种合作繁殖,也就是由异亲帮忙照顾幼年个体的社会系统,在约200万年前的直立人时期,就开始在我们的古老祖先中兴起了。直立人比之前的古人类拥有更大的身体和大脑,有人估计,直立人身体运作消耗的能量,比之前的古人类要多40%。若直立人开始变得更像现代人,幼年发育迟缓并有长期依赖性,那么就需要合作式的异亲抚育,来满足大脑更大的婴儿在发育时的能量需求。


苏黎世大学的卡琳·伊斯勒Karin Isler和卡雷尔·范斯海克Carel van Schaik总结道,没有合作繁殖,早期人类就无法突破“猿类最大脑容量不会超过700立方厘米”这样一个天花板。拥有更大的脑容量是要付出能量代价的,动物必须降低出生率或生长速率,或需要两者同时降低。比起其他拥有1100~1700立方厘米脑容量的生物,人类已经可以做到了更短的断乳期和更高的繁殖成功率。艾斯勒和范斯海克把这归功于异亲抚育,这个行为使得直立人能够养育更多后代,同时也能为这些后代更大大脑的发育,提供充足的能量。


在我们的祖先和近亲都灭绝时,合作使得人类成功生存下来,无论是以一夫一妻、核心家庭还是部族的形式。事实上,合作或许是我们在过去200万年来获得的最棒的技能了,它使我们年幼的后代能在环境变化时、在各种压力下生存下来。对于我们这个从地质学角度来看还很年轻的物种,合作也将决定我们的未来。




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